약 3억년 전 지구는 오늘날의 모습과 매우 달랐습니다. 당시에는 대륙들이 판게아라는 하나의 대륙으로 연결되어 있었습니다. 적도 근처에는 광대한 석탄 습지 숲이 있었습니다. 대기 중 산소 함량은 오늘날 수준보다 훨씬 높았습니다. 이 고대 땅에서는 빈번한 산불이 발생했습니다. 바다에서는 물고기가 번성했고, 거대한 바퀴벌레를 포함하여 양서류, 초기 파충류, 다양한 절지동물이 육지에서 자리를 잡았습니다. 그리고 공중에서는 곤충이 하늘을 지배했고, 일부 종은 현대의 곤충보다 훨씬 더 거대한 크기로 성장했습니다.

날아다니는 곤충 중에는 날개 길이가 약 45cm인 하루살이 같은 곤충과 날개 길이가 최대 70cm에 달하는 거대한 "잠자리 같은" 곤충이 있습니다. 종종 집합적으로 "그리핀"이라고 불리는 이 거대한 곤충은 캔자스의 세립질 퇴적암에 있는 잘 보존된 화석 자국에서 처음으로 확인되었으며 거의 100년 동안 연구되었습니다. 오랫동안, 당시 대기의 산소 함량이 지금보다 약 45% 높았고, 거대 곤충이 생존할 수 있는 필수 조건을 제공했기 때문에 이러한 거대 곤충이 존재할 수 있다는 견해가 주류였습니다. 그러나 네이처(Nature)에 발표된 최근 연구는 "산소량이 많으면 거대한 곤충이 만들어진다"는 고전적인 설명에 도전합니다.
1980년대에 과학자들은 고대 대기의 구성을 재구성하는 방법을 개발하기 시작했습니다. 관련 기술을 통해 약 3억년 전에 대기 중 산소 함량이 크게 증가한 기간이 있었던 것으로 나타났습니다. 1995년 네이처(Nature)에 발표된 한 연구에서는 이 고산소 기간을 거대 곤충의 존재와 공식적으로 연결하여 "거대 곤충에는 더 많은 산소가 필요하며 고산소 환경이 이 크기를 가능하게 한다"는 가설을 제안했습니다. 이 아이디어는 곤충의 독특한 호흡 방식에 기반을 두고 있습니다. 곤충에는 폐가 없지만 기관 시스템에 의존하여 산소를 운반합니다. 기관은 몸 전체에 걸쳐 분지된 기관 네트워크로 되어 있어 끝에 작은 기관이 형성되고 산소는 농도 구배를 따라 비행 근육으로 확산됩니다. 장거리 확산의 효율성이 제한되어 있기 때문에 연구자들은 오늘날의 낮은 대기 산소 조건에서 이렇게 거대한 날아다니는 곤충을 유지하는 것이 어려울 것이라고 결론지었습니다. 따라서 거대한 곤충은 현대 대기 환경에서 "달성할 수 없는" 것으로 간주됩니다.

새로운 연구는 다른 그림을 제시합니다. 프리토리아 대학의 Edward (Ned) Snelling이 이끄는 팀은 고해상도 전자 현미경을 사용하여 곤충 몸 크기와 비행 근육의 기관 세뇨관 수 사이의 관계를 체계적으로 분석했습니다. 그들은 대부분의 곤충 종에서 기관 세관이 일반적으로 비행 근육 부피의 1% 이하를 차지한다는 것을 발견했습니다. 이 규칙은 또한 날개 폭이 60센티미터를 초과하거나 심지어 2피트에 접근하는 것을 포함하여 3억년 전의 거대한 "그리폰 파리"에도 적용될 수 있습니다. 이는 비행 근육 내의 산소 공급 구조가 많은 공간을 차지하지 않으며 곤충이 급격한 구조적 비용을 지불하지 않고도 필요할 때 기관 세뇨관 수를 늘릴 수 있는 "진화적 범위"를 가지고 있음을 의미합니다.

연구팀은 이를 토대로 곤충의 비행 근육에 산소 공급이 근본적으로 대기 중 산소 농도에 의해 제한되지 않는다는 점을 지적했다. 대기 산소 수준이 실제로 곤충의 최대 크기에 대한 "엄격한 상한선"이라면, 더 큰 곤충에서는 비행 근육의 기관 세관에서 분명한 "보상 증가"를 볼 수 있습니다. Snelling은 큰 곤충에서는 실제로 어느 정도의 보상이 관찰되지만 전체 구조에서 볼 때 이러한 보상은 매우 제한적이며 대기 산소 함량만으로 몸 크기의 상한을 결정한다는 것을 나타내기에는 충분하지 않다고 말했습니다.
추가로 입증하기 위해 연구자들은 곤충을 새 및 포유류와 비교했습니다. 새와 포유류의 심장 근육 조직에서 산소를 운반하는 데 사용되는 모세혈관은 곤충의 비행 근육에 있는 기관 세뇨관보다 약 10배 더 많은 공간을 차지합니다. 연구에 참여한 애들레이드 대학의 Roger Seymour 교수는 산소 수송이 실제로 곤충의 몸 크기에 대한 핵심 제약이라면 곤충은 상체 크기 제한을 돌파하기 위해 척추동물처럼 기관 세뇨관에 대한 투자를 "상당히 늘릴" 가능성이 있다고 지적했습니다. 이러한 비교는 높은 산소가 거대한 곤충의 몸 크기를 결정한다는 단일 인과적 설명을 더욱 약화시킵니다.
물론 일부 과학자들은 대기 산소 수준이 완전히 “의심을 해소”한 것은 아니라고 경고해 왔습니다. 산소는 여전히 곤충 신체의 다른 부분이나 산소 전달 사슬의 초기 단계에서 신체 크기를 제한할 수 있습니다. 따라서 '산소가 곤충의 최대 몸 크기를 제한한다'는 것은 아직 말하기 어렵다는 가설이 완전히 뒤집혔다. 그러나 새로운 연구에 따르면 적어도 비행 근육 내 기관 세뇨관의 확산에 있어서 산소는 거대 곤충의 존재를 결정하는 데 중요한 요소가 아니라는 것이 분명하게 밝혀졌습니다. 이로 인해 연구자들은 곤충이 한때 그렇게 크게 자랐고 결국 사라진 이유에 대한 공개 질문에 대답하기 위해 다른 가능한 설명을 살펴보아야 했습니다.
현재 논의에서 언급된 몇 가지 대체 요인은 다음과 같습니다. 진화가 진행됨에 따라 척추동물 포식자가 증가하고 새, 파충류 등의 포식 압력이 곤충 몸 크기의 진화에 중대한 영향을 미칠 수 있습니다. 동시에, 곤충 외골격의 기계적 강도의 상한선은 특정 신체 크기 규모에서 구조적 "천장"이 되어 신체 크기를 더 늘릴 수 있는 가능성을 제한할 수도 있습니다. 그러나 이러한 가설은 현재 "과산소증 이론"만큼 널리 받아들여지는 정량적 증거가 부족하며 여전히 향후 연구를 통해 검증되어야 합니다. 확실한 것은 기관 세뇨관과 비행 근육에 대한 새로운 분석이 고대 거대 곤충의 기원에 대한 미스터리를 더욱 혼란스럽게 만든다는 것입니다.